獼猴桃雄花特性與授粉果實(shí)性狀相關(guān)性研究

獼猴桃雄花特性與授粉果實(shí)性狀相關(guān)性研究B
作者：張文慧 張百忍 李學(xué)宏 鐘云鵬 李夏 鄭敏 潘曉紅； 安康市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，

（獼猴桃授粉）

【摘要】：為明確獼猴桃雄花特性與授粉果實(shí)性狀間的相關(guān)關(guān)系，于2018年，選擇"徐香"獼猴桃為母本，用10個(gè)不同獼猴桃雄株的花粉分別為其授粉，調(diào)查不同雄花的特性及雜交果實(shí)的性狀。結(jié)果表明，不同花粉授粉后，果實(shí)各性狀差異明顯。果實(shí)坐果率最高為56.67%、最低為3.33%，單果質(zhì)量最大為68.53 g、最小為32.07g，Vc含量最高為2.14 mg·L~(-1)、最低為1.10 mg·L~(-1)，固酸比最高為68.63、最低為25.55；雄花特性與果實(shí)各性狀間存在顯著的相關(guān)性。研究表明，獼猴桃存在明顯的花粉直感效應(yīng)，選擇合適的授粉雄株可以顯著改善當(dāng)代果實(shí)的性狀指標(biāo)。

▲Benefits of Kiwi

花粉直感效應(yīng)是指用不同花粉為母本授粉后，當(dāng)代所結(jié)果實(shí)或種子表現(xiàn)與母本有差異，產(chǎn)生不同變化的一種現(xiàn)象。目前，已經(jīng)在大白菜、蘋果、梨、火龍果、板栗、羅漢果等植物上發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象。獼猴桃的花粉直感現(xiàn)象最早由陳慶紅等在“金魁”獼猴桃上發(fā)現(xiàn)。其研究得出，用不同雄株的花粉為“金魁”授粉后，其果形、單果質(zhì)量、可溶性固形物含量、Vc（維生素 C）含量、總酸含量等均有所變化，貯藏期受花粉直感效應(yīng)的影響有所延長。齊秀娟等通過對(duì)3個(gè)獼猴桃品種的研究，也得到相似結(jié)果：獼猴桃在坐果率、單果質(zhì)量、外觀品質(zhì)及內(nèi)在成分等方面表現(xiàn)出明顯的花粉直感現(xiàn)象，但是同種花粉對(duì)不同的雌株表現(xiàn)并不相同，此外某些性狀并未表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng)，如果實(shí)形狀及果柄分離的難易程度等。

▲授粉良好的黃心獼猴桃

李永武等對(duì)“華優(yōu)”獼猴桃的研究結(jié)果表明，花粉直感效應(yīng)在坐果率、單果質(zhì)量、果形指數(shù)、可溶性固形物含量、硬度等方面表現(xiàn)顯著。賈愛平研究發(fā)現(xiàn)，除了上述各方面，果實(shí)其他性狀亦表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng)，如果肉顏色、果實(shí)胎座、表皮絨毛等。肖藝等的研究發(fā)現(xiàn)果柄長度也表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象。
成紅梅通過對(duì)“臍紅”獼猴桃的研究，發(fā)現(xiàn)同一雄株對(duì)不同性狀的影響不同，不同雄株對(duì)同一性狀的影響
程度也不同。各研究均表明，獼猴桃存在明顯的花粉直感現(xiàn)象，但是具體表現(xiàn)卻不盡相同，在坐果率、硬
度、果實(shí)風(fēng)味、果肉顏色等方面均有不同程度的體現(xiàn)。

▲獼猴桃雌花、獼猴桃雄花

獼猴桃為雌雄異株植物，果實(shí)的成熟期、產(chǎn)量及品質(zhì)等直接決定了經(jīng)濟(jì)效益的高低?；ǚ壑备行?yīng)能直接影響當(dāng)代果實(shí)的性狀，在生產(chǎn)上選擇適宜的搭配雄株具有重要意義。“徐香”是一個(gè)美味獼猴桃品種，抗性強(qiáng)、口感好、品質(zhì)佳，目前在全國栽培面積較大，前景非常好，但對(duì)其雄株品種相關(guān)研究較少。本試驗(yàn)選擇10個(gè)形態(tài)性狀差異較大的獼猴桃雄株，用雄株花粉為“徐香”授粉，通過分析花朵形態(tài)性狀與雜交果實(shí)各性狀間的相關(guān)關(guān)系，篩選能使“徐香”增產(chǎn)提質(zhì)的雄株花朵形態(tài)特征。該研究具有重要現(xiàn)實(shí)意義，為“徐香”品種的雄株選配提供重要參考。

▲上圖為采用干物質(zhì)檢測(cè)方法，即將烘干的獼猴桃薄片

1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及材料
試驗(yàn)地點(diǎn)為西北農(nóng)林科技大學(xué)眉縣試驗(yàn)站，供試雌株品種為美味獼猴桃“徐香”，所有參試植株年齡均在 6年以上，生長狀況基本一致且長勢(shì)良好。10個(gè)雄株的花粉均采摘于安康市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院獼猴桃種質(zhì)資源圃內(nèi)。依次編號(hào)為A~J，A為徐州75-8，C為華雄 602，B和D為野生中華獼猴桃雄株，E、F和G為野生軟棗獼猴桃雄株，H、I和 J為野生美味獼猴桃雄株。所有雄株均為栽培3年以上的植株，生長條件及管理水平一致，生長狀況良好，無病弱株。

▲Picking kiwifruit flowers

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
1.2.1 花粉的采集與雄花性狀的測(cè)定選擇陽光充足的上午，于8:00—10:00采摘雄株的“鈴鐺花”（花瓣露出花萼，即將張開時(shí)），帶回實(shí)驗(yàn)室。用剪刀或鑷子等工具取出花藥，平攤在容器內(nèi)。放置于烘箱中促使其散粉，溫度設(shè)置在27 ℃左右，8~12h后，花粉散出。將已經(jīng)散粉的花藥連同花粉一起充分研磨，過100 目篩，篩下物收藏待用。短時(shí)間保存的樣品放置于4 ℃冰箱中冷藏，長時(shí)間保存的樣品與干燥劑一起密封，貯藏于-18 ℃冰箱中。授粉前1d，將花粉拿出放置在室溫下解凍復(fù)蘇。采摘完全開放的雄花，帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)量其直徑、質(zhì)量、干物質(zhì)含量、花粉比重等雄花性狀指標(biāo)。

▲播宏花粉廠正在烘干獼猴桃花藥

1.2.2 授粉
2018年4月29日于“徐香”雌花大多數(shù)露白時(shí)，選擇并標(biāo)記長勢(shì)健壯且一致的果枝，進(jìn)行套袋處理。首先進(jìn)行疏花，摘掉耳花、畸形花和多余的花。每個(gè)處理每果枝留3朵花，選10個(gè)結(jié)果枝，重復(fù)3次，共10個(gè)處理。5月2日，雌花完全開放，打開套袋，充分授粉。授粉之后迅速將套袋封好，掛好吊牌，依次標(biāo)記為（A-1~J-1）。5月9日去掉套袋，6月9日調(diào)查坐果率，10月15日統(tǒng)一采收。常溫下后熟，測(cè)定單果質(zhì)量、果實(shí)縱橫徑、可溶性固形物含量、總酸含量、Vc 含量等果實(shí)性狀指標(biāo)。

▲已經(jīng)授粉好的獼猴桃雌花

1.3 試驗(yàn)方法
1.3.1 雄花相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定
花朵直徑：電子游標(biāo)卡尺測(cè)定；雄蕊個(gè)數(shù)：目測(cè)計(jì)數(shù)，計(jì)算200朵花的平均值；花朵鮮質(zhì)量：萬分之一電子分析天平稱量；花朵干質(zhì)量：分離花藥后，各部分分別烘干，用萬分之一電子分析天平稱量，計(jì)算總質(zhì)量（包含花萼、花絲、花瓣、花藥）；花粉（花藥）干質(zhì)量：烘干，用萬分之一電子分析天平稱量；花粉（花藥）比重=花粉（花藥）干質(zhì)量/花朵干質(zhì)量×100%；干物質(zhì)含量=花朵干質(zhì)量/花朵鮮質(zhì)量×100%。
1.3.2 果實(shí)相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定與計(jì)算
坐果率=坐果數(shù)/授粉花朵數(shù)×100%；單果質(zhì)量：數(shù)顯式電子天平測(cè)定；果實(shí)縱橫徑：電子游標(biāo)卡尺測(cè)定；果形指數(shù)=果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑；可溶性固形物及總酸：PAL-BXIACID8手持糖酸一體機(jī)測(cè)定；固酸比=可溶性固形物含量/總酸含量；Vc含量：2，6-二氯靛酚滴定法測(cè)定。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析
采用IBM SPSS Statistics 19對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及相關(guān)性分析。

▲獼猴桃雌花

2 結(jié)果與分析
2.1 不同獼猴桃雄株花朵特性
表1為不同獼猴桃雄株花朵的特性。由表1可以看出，不同獼猴桃雄株的花朵各性狀差異明顯。最重的雄花 A 單花鮮質(zhì)量為716.35mg，最輕的雄花 G 單花鮮質(zhì)量?jī)H為55.95mg；花朵直徑也各不相同，雄花A直徑為4.87cm，雄花G直徑僅為1.78cm；雄蕊個(gè)數(shù)差異明顯，雄花 A 平均有224.80個(gè)雄蕊，雄花E平均只有34.60個(gè)雄蕊；最大的雄花A花粉干質(zhì)量也最重，為38.38mg，雄花 F 花粉干質(zhì)量?jī)H為2.20 mg；花朵干質(zhì)量最重的是雄花A，為76.10mg，最輕的是雄花F，為7.30mg；干物質(zhì)含量差異明顯，含量最高的是雄花G，為20.29%，最低的是雄花B，為9.51%。

▲獼猴桃雄花特性與授粉果實(shí)性狀相關(guān)性研究

2.2 不同花粉對(duì)果實(shí)坐果率及外觀性狀的影響

表2為不同花粉授粉后果實(shí)坐果率及果實(shí)外觀性狀。由表2可以看出，不同雄株花粉對(duì)“徐香”果實(shí)的坐果率影響差異顯著，表現(xiàn)出明顯的花粉直感效應(yīng)。處理A-1、H-1坐果率最高，均為56.67%；處理G-1坐果率最低，為3.33%。不同雄株花粉對(duì)“徐香”授粉后，果實(shí)的單果質(zhì)量差異顯著，其中處理A-1單果質(zhì)量最大，為68.53g，處理D-1單果質(zhì)量最小，為32.07g。

▲獼猴桃雄花特性與授粉果實(shí)性狀相關(guān)性研究

2.3 不同花粉對(duì)果實(shí)品質(zhì)性狀的影響
表3為不同花粉授粉后果實(shí)的品質(zhì)性狀。由表3可知，不同雄株花粉授粉所得“徐香”果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)表現(xiàn)差異明顯。其中處理A-1、B-1、G-1、I-1的果實(shí)Vc含量較高，為1.90~2.14 mg·L-1，處理D-1果實(shí)Vc含量最低，為1.10 mg·L-1；不同花粉對(duì)果實(shí)可溶性固形物含量影響較小，處理間差異不顯著；但是不同花粉對(duì)果實(shí)總酸含量影響較大，其中處理 I-1 總酸含量最高，為0.86%，處理F-1總酸含量最小，為0.28%；由此對(duì)固酸比帶來的影響差異也是顯著的，其中處理F-1固酸比最高 ，為68.63，處 理B - 1固酸比最小 ，為25.55。這些變化會(huì)直接影響果實(shí)的風(fēng)味與口感。

▲獼猴桃雄花特性與授粉果實(shí)性狀相關(guān)性研究

2.4 不同雄花特性與果實(shí)性狀間的相關(guān)性
表4為不同雄花特性與果實(shí)性狀間的相關(guān)系數(shù)。由表4可以看出，雄花多個(gè)特性在一定程度上與果實(shí)各性狀間存在顯著相關(guān)性。其中，雄花鮮質(zhì)量與果實(shí)橫徑極顯著正相關(guān)；花粉干質(zhì)量與單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑極顯著正相關(guān)；花朵干質(zhì)量與果實(shí)橫徑極顯著正相關(guān)；花粉比重與果實(shí)可溶性固形物含量極顯著正相關(guān)；雄花干物質(zhì)含量與固酸比、果實(shí)縱徑、果形指數(shù)極顯著正相關(guān)；花朵直徑與單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑極顯著正相關(guān)。

▲獼猴桃雄花特性與授粉果實(shí)性狀相關(guān)性研究

3 討論
獼猴桃為雌雄異株植物，花粉直感現(xiàn)象表現(xiàn)明顯。學(xué)者對(duì)于花粉直感效應(yīng)產(chǎn)生的機(jī)理進(jìn)行了大量的研究。宋長冰等通過對(duì)蘋果的研究，發(fā)現(xiàn)可能是花粉和果實(shí)內(nèi)源多胺水平不同，引起果實(shí)性狀的差異，表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象。鐘曉紅對(duì)沙田柚的研究結(jié)果也證實(shí)了上述結(jié)論。Denney研究發(fā)現(xiàn)沙田柚異花授粉處理比自花授粉處理更能促使子房?jī)?nèi)源激素水平的上升，且果實(shí)發(fā)育更快更好。樊衛(wèi)國等對(duì)刺梨研究也發(fā)現(xiàn)，種子內(nèi)源激素GA1+3和IAA含量隨種子發(fā)育而增加，一直到種子成熟后含量才下降。這可能是由于種子是激素合成的主要器官，其對(duì)果實(shí)的生長發(fā)育發(fā)揮作用。

▲New Zealand Kiwi Orchard

陳景順研究發(fā)現(xiàn)不同鴨梨品種授粉后，果實(shí)過氧化物酶同工酶的酶譜差異顯著。冉辛拓等研究發(fā)現(xiàn)蜜梨相關(guān)性狀的花粉直感效應(yīng)主要受遺傳基因影響，親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近對(duì)于改變蜜梨的單果質(zhì)量、可溶性固形物含量和果形指數(shù)影響各不相同。這為從分子水平探明花粉直感效應(yīng)機(jī)理提供了新的依據(jù)。本研究通過試驗(yàn)分析不同雄花特性與“徐香”當(dāng)代雜交果實(shí)性狀之間的相關(guān)關(guān)系，得出能顯著改善“徐香”雜交果產(chǎn)量及品質(zhì)的雄花性狀指標(biāo)，這為生產(chǎn)者正確地為“徐香”選擇雄株提供了參考依據(jù)，對(duì)于促進(jìn)獼猴桃產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展具有重要意義。當(dāng)然，雌雄株間的親和力與雄株的染色體倍性對(duì)直感效應(yīng)的影響需要進(jìn)一步研究。

▲已經(jīng)授粉好的獼猴桃雌花

4 結(jié)論
（1）不同雄株花粉為“徐香”授粉后，各處理間坐果率、單果質(zhì)量、Vc含量、可溶性固形物含量、總酸含量、固酸比等性狀差異明顯，表現(xiàn)出典型的花粉直感效應(yīng)。
（2）雄花特性與“徐香”果實(shí)的各性狀存在明顯的相關(guān)關(guān)系。在生產(chǎn)中，選擇雄花健壯、花粉量多的雄株予以搭配，會(huì)明顯改善“徐香”當(dāng)代果實(shí)的性狀；也可根據(jù)生產(chǎn)需要，為“徐香”選擇適配的雄株，以使果實(shí)的某些品質(zhì)性狀顯著提升。

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（獼猴桃花粉）